Цитокининовый сигнальный путь

Цитокинины (ЦК) – это класс фитогормонов, стимулирующих деление клеток, или цитокинез, в корнях и побегах растений. Они участвуют преимущественно в росте и дифференцировке клеток, но также влияют на апикальное доминирование, рост пазушных почек и старение листьев.
Передача цитокининового сигнала в растениях опосредована двухкомпонентным фосфорилирующим механизмом. Этот путь инициируется связыванием цитокинина с рецептором гистидинкиназы в мембране эндоплазматического ретикулума. Это приводит к аутофосфорилированию рецептора, после чего фосфат переносится на белок-переносчик фосфорилированной кислоты. Белки-переносчики фосфорилируют регуляторы ответа типа B (RR), представляющие собой семейство факторов транскрипции. Фосфорилированные и, таким образом, активированные RR типа B регулируют транскрипцию множества генов, включая RR типа A. RR типа A негативно регулируют этот путь. Современная модель передачи сигнала цитокининов и регуляции ответа показывает, что она функционирует как многоступенчатая двухкомпонентная сигнальная система с фосфорилированием.[1] Этот тип системы аналогичен двухкомпонентным сигнальным системам бактерий.
Сигнальный путь цитокининов состоит из сенсорных киназ, гистидиновых фосфотрансферных белков и регуляторов ответа. В этой системе цитокининовые сенсорные киназы активируются в присутствии цитокининов.[2] Сенсорная киназа затем автофосфорилирует, перенося фосфат из своего киназного домена в свой принимающий домен. Затем фосфат переносится на гистидиновый фосфотрансферный белок, который затем фосфорилирует регулятор ответа. Регуляторы ответа могут затем выступать в качестве положительных или отрицательных регуляторов сигнального механизма и влиять на экспрессию генов в растительных клетках. Эта система называется двухступенчатой, поскольку включает два этапа переноса фосфата к конечной мишени – регуляторам ответа.